- Beschreibung der Schneeammer
- Ähnliche Arten
- Verschachtelung
- Gebogene Lebensgeschichte der Schneeammer
Er nistet in der Arktis und überwintert in einem großen Gebiet im Süden Kanadas und im Norden der USA. Schneeammer Die Männchen kommen sehr früh im Frühjahr in den Brutgebieten an, um die besten Nistplätze abzustecken, um die es viel Konkurrenz gibt. Die Nester der Schneesperlingspopulation sind sehr dick und bestehen oft aus Federn und Fell, wahrscheinlich um vor der kalten arktischen Luft zu schützen.
Obwohl sie in ihren Brutgebieten territorial sind, treten Schneeammern während des Zugs und im Winter oft in großen Schwärmen auf, wobei sie manchmal zusammen mit Schwärmen von Langspornen gesehen werden können. Während des Herbstzuges und im Winter ziehen die weiblichen Schneeammern tendenziell weiter nach Süden als die Männchen.
Länge: 7 Zoll
Flügelspannweite: 14 Zoll
Beschreibung der Schneeammer
ZÜCHTUNG MÄNNLICH
Die Schneeammer ist etwas größer als die Ohrenlerche und zeigt im Flug große weiße Flügelflecken.
In der Brutzeit haben die Männchen weiße Köpfe und Unterseiten, einen schwarzen Rücken und schwarze Schnäbel.
Foto © Alan Wilson
Weiblich
Die Weibchen in der Brutzeit haben eine weiße Unterseite, einen schwärzlichen, weiß gesprenkelten Rücken, eine düstere Färbung des Kopfes und einen schwarzen Schnabel.
Jahreszeitlich bedingte Veränderung des Aussehens
Die Wintermännchen sind an Kopf, Rücken, Flügeln und Brust rotbraun. Die Winterweibchen ähneln den Wintermännchen. Beide haben gelb-orangefarbene Schnäbel.
Foto © Glenn Bartley
Jugendlicher
Jungvögel sind oberseits rußgrau und haben einen orangefarbenen Schnabel, der etwas dunkler ist.
Lebensraum
Schneesperlinge brüten in der Tundra und sind im Winter auf Feldern und an Ufern zu finden.
Diät
Schneesperlinge ernähren sich hauptsächlich von Samen und Insekten, aber auch von Knospen und Blättern.
Verhalten
Schneesperlinge suchen auf dem Boden nach Nahrung und sind oft in Schwärmen unterwegs, manchmal auch mit Langspornen.
Jugendlicher
Bereich
Schneeammern brüten im arktischen Kanada und in Alaska und überwintern im Süden der USA. Die entlegenen Bruthabitate der Schneeammer machen die Überwachung der Population schwierig.
Wissenswertes
Schneesperlinge leben unter den rauen Bedingungen der hohen Arktis und kommen nur im Winter in den Süden.
Die Männchen treffen Wochen vor den Weibchen in den Brutgebieten ein, um hochwertige Reviere zu etablieren.
Das Männchen der Schneeammer füttert seine Partnerin, während sie die Eier ausbrütet, und trägt so dazu bei, dass die Eier trotz der arktischen Kälte schlüpfen können.
Vokalisationen
Der Gesang ist ein sich wiederholendes Trillern, und der Ruf ist ein Klappern.
Ähnliche Arten
- McKay's Buntings haben eine weißere Oberpartie.
Verschachtelung
Das Nest ist eine mit Federn ausgekleidete Schale aus Moos und Gras, die in einer geschützten Felsspalte liegt.
Anzahl: Legt in der Regel 4-7 Eier.
Farbe: Weißlich mit dunklerer Zeichnung.
Bebrütung und Ausfliegen:
Die Jungen schlüpfen nach etwa 10-16 Tagen und verlassen das Nest nach weiteren 10-17 Tagen, bleiben aber noch einige Zeit mit den Erwachsenen zusammen.
Gebogene Lebensgeschichte der Schneeammer
Die von der Smithsonian Institution zwischen den 1920er und 1950er Jahren herausgegebenen Monographien der Bent-Reihe über die Lebensgeschichte der Vögel Nordamerikas bieten eine oft farbenfrohe Beschreibung der Vögel Nordamerikas. Arthur Cleveland Bent war der Hauptautor dieser Reihe. Die Bent-Reihe ist eine großartige Quelle und enthält oft Zitate früher amerikanischer Ornithologen, darunter Audubon, Townsend, Wilson, Sutton und viele andereandere.
Gebogene Lebensgeschichte für die Schneeammer - der landesübliche Name und die Unterarten spiegeln die Nomenklatur wider, die zum Zeitpunkt der Erstellung der Beschreibung verwendet wurde.
SCHNEEBUNTINGPLEKTROPHENAX NIVALIS NIVALIS
(Linnaeus)Beigetragen von DAVID FREELAND PARMELEE
HABITS
Für diejenigen, die in der nördlichen gemäßigten Zone leben, ist die Schneeammer der Inbegriff eines arktischen Vogels, ein wahres Geschöpf des Schnees, nach dem sie so treffend benannt ist. Sie taucht normalerweise nur mitten im Winter auf, oft im Gefolge eines Sturms, der die Landschaft mit einer weißen Decke überzogen hat. Obwohl sie durchaus in der Lage ist, nach Süden in wärmere Gefilde zu fliegen, bleibt sie bei der Kälte und dem Schnee und ist nur seltenSobald die wärmende Frühlingssonne beginnt, die wandernden Verwehungen zu schmelzen, verschwinden die vagabundierenden Schwärme so plötzlich, wie sie gekommen sind, auf dem Weg zurück in ihre nördliche Heimat.
Aber für diejenigen, die sie in ihren nördlichen Brutgebieten kennen, ist die Schneeammer der Vorbote kommender wärmerer Zeiten, wie George M. Sutton (1932) nach einem langen Winter auf Southampton Island schrieb: "Nur der Nordlandbewohner weiß, wie willkommen der fröhliche Gruß des kleinen Amauligak ist, wenn er im Frühling zurückkehrt. Die ganze Welt mag weiß sein, der Himmel bedeckt und der WindWir alle, selbst die fatalistischen, phlegmatischen Eskimos, lauschten im Februar jeden Morgen auf den vertrauten Ton dieses Vogels. Aber die lebenswichtigen Probleme des Amauligak sind nicht leicht zu lösen, wenn er zu früh zurückkehrt; also wartet er, bis er sicher ist, dass die Schneeverwehungen bald schmelzen. Und oft scheint es, als sei er lange unterwegskommen."
Ein großer Teil der folgenden Beschreibung dieser Art basiert auf meinen eigenen Erfahrungen, die ich mit G. M. Sutton (Sutton und Parmelee, 1954) auf Baffin Island und mit S. D. MacDonald (Parmelee und MacDonald, 1960) auf Ellesmere Island gemacht habe. Andere ausführliche Quellen, auf die sich der Autor auf den folgenden Seiten wiederholt bezieht, sind die von Niko Tinbergen (1939), II. F. Witherby eta1. (1941), Finn Salomonsen (1950:1951), und Alfred Watson (1957).
Frühling: T. S. Roberts (1932) beschreibt den Aufbruch der Art aus ihrem Winterquartier in Minnesota folgendermaßen: "Die Schneeammer, die sowohl am Tag als auch in der Nacht wandert, kann man an Tagen im März und Anfang April in einem kontinuierlichen Strom in keiner großen Höhe über dem Boden vorbeiziehen sehen. Sie ist nicht in Schwarmformation, sondern verstreut, wobei die Vögel einander rufen, während sie sich in wellenförmigen Bewegungen stetig weiterbewegen,unregelmäßiger Flug, einige wenige steigen ab und zu aus, um zu landen und zu fressen."
Das Ankunftsdatum der Schneeammern in den Brutgebieten kann von Jahr zu Jahr an einem bestimmten Ort erheblich variieren. Salomonsen stellt fest: "Wenn der Frühling besonders rau ist, kann sich die Ankunft der Schneeammern um fast einen Monat verzögern", und Tinbergen zitiert die sorgfältigen Aufzeichnungen von Johan Petersen, dem ersten Gouverneur von Angmagssalik in Südgrönland, aus denen hervorgeht, dass die ersten Ankünfte bereits am 10. Februar erfolgten.Während Pleske (1928) diese Schwankungen auf die klimatischen Bedingungen im Brutgebiet zurückführt, ist Tinbergen der Meinung, dass sie "zu einem erheblichen Teil auf die Wetterbedingungen auf der letzten Etappe des Zugweges zurückzuführen sind". Die Vögel kamen oft nach stürmischem Wetter aus dem Osten in Südgrönland an. Er fügt hinzu: "Die Ankunft vonNeue Vögel traten immer in den frühen Morgenstunden auf, bis etwa 6 oder 7 Uhr morgens; in den ersten drei Stunden nach Mitternacht wurden oft Schwärme beobachtet, die nicht aufstiegen, sondern weiterflogen."
MacDonald und ich beobachteten auf Ellesmere Island ein ähnliches Ankunftsmuster und stellten auch einen gewissen Tageszug am Nachmittag fest. In Grönland, so Salomonsen, "erstreckt sich der Zug über mehr als einen Monat und dauert in der Regel über den größten Teil des Monats Mai an * * ~ï Die ersten Vögel, die ankommen, sind immer Männchen, wie es bei vielen Passeres üblich ist. Der Geschlechtsunterschied beim Zug ist jedoch größerDie Weibchen kommen erst 3 bis 4 Wochen nach den Männchen an." Bei 800N. in Ellesmere stellten wir fest, dass die Ankunftszeit mindestens 46 Tage betrug. Das erste Männchen beobachteten wir am 16. April, ein Weibchen am 21. Mai.
Die Merkmale des Gefieders zeigen, dass die ersten Männchen, die ankommen, meist älter als ein Jahr sind. Sie sind zunächst zahlenmäßig gering und sammeln sich in Küstennähe, während ihre Zahl allmählich zunimmt; einige zerstreuen sich dann in höher gelegene Gebiete im Landesinneren. Wenn die ersten Weibchen einige Wochen später ankommen, werden sie oft von neu ankommenden Männchen begleitet, von denen viele zum ersten Mal zurückkehren. Wir fanden gemischte Schwärme häufig inDie Vögel in diesen gemischten Schwärmen schienen bei ihrer Ankunft nicht verpaart zu sein.
Die Ankunftsdaten im kanadischen Archipel entsprechen in etwa denen, die für Grönland und andere Teile des zirkumpolaren Verbreitungsgebiets der Art ermittelt wurden, wobei sie in höheren Breitengraden im Allgemeinen später liegen. Einige wenige Vögel erreichen gelegentlich im Februar niedrig gelegene arktische Orte, aber die ersten erscheinen in der Regel im März. Die Schneeammern erreichen die hohe Arktis selten vor April, Greelys (1886) Bericht über eine in Hall LandMacDonald (1953) verzeichnete die Art an der Nordküste von Ellesmere Island jenseits von 830 N. am 27. April, und es gibt frühere April-Nachweise für südlichere Teile von Ellesmere und für das hocharktische Grönland. Die meisten Vögel erreichen die nördlichsten Brutgebiete wahrscheinlich Mitte bis Ende Mai.
Territorium: Der Nistplatz der Schneeammer ist in den niedrigen Breiten auf kahle, steinige Berggipfel beschränkt, in Schottland laut Witherby et al. (1941) selten unter 3.500 Fuß. In ihrer arktischen Heimat nistet die Art jedoch vom Meeresspiegel entlang der Küsten bis zu beträchtlichen Höhen im Landesinneren. Salomonsen stellt fest, dass sie in den grönländischen Bergen höher als jeder andere Vogel zu finden ist, da sieAuf Baffin Island verzeichnete Watson Weibchen in 1.050 m Höhe, Männchen in 1.800 bis 2.000 m. Auf Bylot Island verzeichneten Van Tyne und Drury (1959) Vögel in Höhen von über 900 m, und auf Ellesmere sahen MacDonald und ich häufig Paare in 600 bis 700 m Höhe. Ihr bevorzugter Lebensraum ist raues, felsiges Land mit unterbrochener Vegetation, wie in der Nähe von steinigen Stränden oder in Meeresklippen in Küstengebieten.Einige der geringsten Brutdichten treten in grasbewachsenen Tundren mit wenig zerklüftetem oder felsigem Boden auf.
Die Größe der einzelnen Ammerreviere kann erstaunlich groß sein und erreicht gewöhnlich einen Durchmesser von 300 bis 400 m. In optimalen Lebensräumen, in denen der Populationsdruck groß ist, hat sich der Revierdurchmesser laut Tinhergen "in den meisten der beobachteten Fälle auf etwa 50 bis 100 m verringert". Dennoch berichten Van Tyne und Drury (1959) von zwei besetzten Nestern "innerhalb von fünf Yards voneinander entfernt imSteinmauer eines Eskimohauses" auf der Insel Bylot muss als außergewöhnlich angesehen werden.
Die früh eintreffenden Männchen wandern mehrere Wochen lang in der Herde umher, bevor sie Anzeichen von territorialem Verhalten zeigen. Tinbergen stellt fest, dass im Laufe der Saison bestimmte Individuen in der Herde lauter werden, anfangen, leise zu singen, erregbarer werden und gelegentlich mit ihren Artgenossen streiten, indem sie sie mit gesenktem Kopf zwischen den Schultern und mit dem Schnabel in Richtung des Körpers bedrohen.Diese Vögel verlassen die Herde nach ein oder zwei Tagen und ziehen sich in ein Gebiet ihrer Wahl zurück.
Jedes Männchen verkündet seine Anwesenheit, indem es sich auf bevorzugte, auffällige Aussichtsplattformen innerhalb des Territoriums setzt, singt und eindringende Männchen vertreibt. Neu errichtete Territorien werden möglicherweise nicht durchgehend besetzt. Tinbergen beobachtete verteidigende Männchen, die morgens ihr Territorium aufsuchten und es mittags oft verließen, um anderswo auf Nahrungssuche zu gehen, später am Tag aber wieder zurückkehrten, und dass "die Männchen schliefenDie Männchen, die MacDonald und ich in dieser Phase auf Ellesmere Island aufstöberten, flogen oft ab und landeten neben dem schlafenden Verteidiger eines anderen Territoriums. Überraschenderweise kam es zu keinem Kampf, und beide Vögel drehten sich einfach um und schliefen wieder ein. Aber als die beidenWenn sie zusammen aufgescheucht wurden, zeigten sie ihre Feindseligkeit, jagten sich gegenseitig und sangen sogar, bis sie sich wieder niederließen, manchmal sogar nebeneinander. Dieses Verhaltensmuster wurde nicht mehr beobachtet, nachdem die Weibchen angekommen waren.
Je weiter die Saison fortschreitet, desto länger bleiben die Männchen in ihrem Territorium und ernähren sich dort, und sie werden immer eifersüchtiger auf ihre Grenzen. Der Gesang wird intensiver, und die Verteidiger greifen andere Männchen, die sich nähern, wild an. Der Verteidiger fliegt oft schon von weitem auf seinen Gegner zu, singt und posiert während des Fluges, ein Phänomen, das Tinbergen als "Singflug" bezeichnet, bei dem der Verteidiger"stieg mit häufigen Flügelschlägen steil auf, stellte dann die Flügeltätigkeit ein, segelte mit nach oben gebogenem Körper in Richtung des Fremden, sang laut und hielt seine leicht zitternden Flügel in einer annähernd waagerechten Position." Der eindringende Vogel flieht in der Regel, und der Vorfall ist vorbei. Aber die Kämpfe, die einem solchen Angriff folgen können, insbesondere zwischen Männchen benachbarter Territorien, können heftig seinDie Vögel können sich mit flatternden Flügeln in die Luft erheben, sich mit Schnäbeln und Füßen aneinander festhalten oder zusammen über Felsen und Schnee stürzen. Federn fliegen, aber ernsthafte Verletzungen sind eher selten.
Während der Anblick eines Eindringlings in der Regel ausreicht, um einen Angriff zu provozieren, weist Niko Tinbergen (1939) auf die große Bedeutung des Geräusches hin. Ein rufender oder vor allem ein singender Eindringling löst mit Sicherheit einen Angriff aus, aber "manchmal blieb ein Männchen, obwohl es in einem besetzten Revier auf Nahrungssuche war, vom Besitzer für einige Zeit unbemerkt. Dies war vor allem der Fall, wenn mehrere Vögel gleichzeitig in ein Revier eindrangen.Wir haben in solchen Fällen beobachtet, dass ein Eindringling, obwohl er selbst nicht angegriffen wurde, jedes Mal in die Hocke ging, wenn der Revierinhaber einen zeremoniellen Flug durchführte, wobei er ganz flach und unbeweglich blieb und nur seinen Kopf leicht bewegte, um dem Singvogel mit den Augen zu folgen. Dies war der erste Beweis, den wir für die Warnfunktion der Zurschaustellung eines Revierinhabers erhielten."
Nach E. M. Nicholson (1930) sind männliche Ammern in ihrem Revier gegenüber anderen, nicht räuberischen Arten gleichgültig, und Tinbergen fügt hinzu: "Lappland-Langsporne, Grönland-Steinschmätzer und Rotkehlchen lebten oft in den Revieren der Schneeammer, aber ich habe nie irgendwelche Feindseligkeiten bemerkt." Weder auf der Baffin- noch auf der Ellesmere-Insel konnten wir eine solche zwischenartliche Toleranz beobachten. In beiden Regionen jagten die männlichen Ammern andereBesonders hartnäckig vertrieben sie die Steinschmätzer (Oenardhe oenanthe), die, wie Salomonsen betont, einen ähnlichen Lebensraum wie die Ammer bewohnen.
Es ist schwierig, Watsons Beobachtungen auf Cape Searle Island in der Nähe von Baffin Island nach einem starken Zustrom von Zugvögeln Ende Mai zu interpretieren: "Die Männchen besetzten Reviere und paarten sich mit den Weibchen, obwohl es sich eindeutig um Zugvögel handelte; bis zum 25. Mai waren fast alle weg" Unsere Beobachtungen in Ellesmere deuteten darauf hin, dass die neu angekommenen gemischten Schwärme nur unverpaarte Vögel enthielten, aber einigeDazu gehören wahrscheinlich auch die Paare, die in den Brutgebieten umherziehen, bevor sie sich in ihren Revieren niederlassen.
Balz: Einige männliche Ammern können mehrere Wochen lang inbrünstig singen, bevor die Weibchen eintreffen. Wenn die Weibchen zum ersten Mal auftauchen, bedrohen die Männchen sie wie Eindringlinge. Aber die Weibchen bleiben in der Nähe, anstatt zu fliehen, obwohl sie von einem Revier zum anderen ziehen können, bis sie sich paaren. Die Männchen zeigen dann eine neue Art von Verhalten, das Tinbergen wie folgt beschreibt: "Er nahm aneine aufrechte, seltsam gestreckte Haltung ein, wobei er seinen Schwanz weit spreizte und die auffällig gefärbten Flügel nach hinten und unten ausbreitete. In dieser Haltung richtete er die gescheckte Oberfläche von Rücken und Schwanz auf das Weibchen und rannte dann schnell von ihr weg. Nachdem er einige Meter gelaufen war, drehte er abrupt um, kam ohne jegliche Zurschaustellung zurück und wiederholte dann das Schauspiel. Dieses spezielle Schauspieldiente offenbar dazu, die auffälligen Farbmuster des Gefieders zu demonstrieren."
Sutton und Parmelee beschreiben ein ähnliches Verhalten auf Baffin Island: "Männchen, die mit Weibchen zusammen waren, hoben manchmal ihre Flügel hoch über den Rücken oder glitten schnell durch den Schnee, mit gesenktem Kopf, als ob sie angeben wollten.Sie 'tanzen' eine Geröllhalde hinunter und heben die Flügel."
Eine andere Darbietung des Männchens vor dem Weibchen ähnelt dem bereits beschriebenen Reviergesangsflug. Es steigt etwa 15 bis 30 Fuß in die Luft und flattert mit hoch angesetzten oder waagerechten Flügeln zu Boden, wobei es meist während des Abstiegs und oft nach der Landung singt. Oder es kann singen, während es von einem steilen Felsvorsprung herunterflattert. Gabrielson und Lincoln (1959) beschreiben es so: "Die MännchenDie Vögel beginnen mit der Balz, indem sie in der Regel von einem Sitzplatz irgendwo am Boden zu einem Punkt hoch in der Luft aufsteigen und dann während des Abstiegs in regelmäßigen Abständen ihr einfaches, aber musikalisches Lied singen, das sie beenden, wenn sie den Boden erreichen. Das Lied wird sowohl beim Auf- als auch beim Abstieg gesungen."
Unmittelbar nach der Paarung hören die männlichen Ammern vorübergehend, aber drastisch auf zu singen und bleiben still, es sei denn, ihre Partner verlassen das Territorium. Dies veranlasste Tinbergen zu der Schlussfolgerung, dass die primäre Funktion des Gesangs im Territorium darin besteht, einen Partner anzulocken, während seine Warnfunktion zweitrangig ist, weshalb er ihn "Werbegesang" nennt.
Nach der Paarung ziehen die Vögel umher und suchen gemeinsam im Revier nach Nahrung. Die Weibchen verlassen das Revier von Zeit zu Zeit, die Männchen jedoch nur selten. Verpaarte Männchen werben selten um andere Weibchen, aber Ausnahmen sind bekannt. Die Männchen verteidigen das Revier weiterhin stark gegen andere Männchen und die verpaarten Weibchen gegen andere Weibchen. Wie Tinbergen schreibt:
Verpaarte Weibchen dulden keine anderen Weibchen in ihrer Nachbarschaft. Kämpfe zwischen zwei Weibchen waren keine Seltenheit. Wenn sich zwei Paare an ihrer gemeinsamen Grenze trafen, kam es oft zu einem Kampf, und diese Kämpfe von Paar gegen Paar bestanden in Wirklichkeit aus zwei Kämpfen: einer von Männchen gegen Männchen, der andere von Weibchen gegen Weibchen. Obwohl wir Hunderte von Kämpfen von männlichen Schneeammern zwischen Se undWir haben nur einmal gesehen, dass ein Weibchen ein Männchen angegriffen hat, und dieser Angriff bestand aus einer kurzen Verfolgung eines sich zurückziehenden Männchens nach einem längeren Kampf zwischen zwei Paaren. Wir haben nie gesehen, dass ein Männchen ein Weibchen angegriffen hat.
Die Weibchen sind in diesem Stadium noch nicht geschlechtsreif und weisen die häufigen Begattungsversuche der Männchen zurück. Daraus resultieren die auffälligen Sexualflüge, bei denen die Männchen ihre Partnerinnen in Bodennähe und hoch über dem Boden auf schillernde Art und Weise verfolgen. Diese Flüge folgen nach Tinbergen immer auf die nicht vollzogene Paarung. Sie können mehrere Wochen andauern, aber sienehmen rasch ab, wenn das Weibchen brünstig wird.
Während dieser Zeit erkunden die Paare, oft nacheinander, die verschiedenen Nischen und Spalten im Revier, vermutlich auf der Suche nach Nistplätzen. Auch unverpaarte Männchen im Revier zeigen Interesse an Löchern, indem sie diese betreten. Tinbergen beschreibt die Nestphase so:
Der Beginn dieser neuen Periode war durch eine Veränderung im Verhalten des Weibchens gekennzeichnet. Bisher hatte es zwar Interesse an Löchern gezeigt, aber nie Nistmaterial aufgenommen. An einem bestimmten Tag nahm das Weibchen plötzlich etwas Moos in den Schnabel, trug es für einige Sekunden oder sogar weniger und ließ es dann wieder fallen. An diesem Tag flüchtete es nicht, wenn das Männchen sich ihm näherte, wie an den vorangegangenen Tagen, sondernSie nahm eine Haltung ein, die man noch nie zuvor gesehen hatte: Sie hielt ihren Rücken ganz flach und waagerecht, richtete den Schnabel nach oben und hob den Schwanz. Das Männchen stieg auf und der Geschlechtsverkehr wurde vollzogen.
Das Tragen von Nistmaterial deutet also in allen untersuchten Fällen auf den Beginn der Brunstzeit des Weibchens hin.
Nach diesem ersten Tag vollzogen die Vögel regelmäßig den Geschlechtsverkehr, am häufigsten am frühen Morgen, zwischen etwa 2 und 6 Uhr morgens, und nicht mehr als 2 bis 5 Mal pro Tag.
Kurz nach den ersten Kopulationen begann das Weibchen zu bauen, d.h. sie sammelte nicht nur Moosstücke, sondern trug sie tatsächlich mit dem Mund zu einer Höhle. Was sie damit machte, wenn sie in die Höhle eintrat, konnten wir nicht sehen. Die Nistaktivitäten waren unmittelbar nach der Kopulation am nachhaltigsten.
Nestbau: Das Weibchen der Grauammer baut das Nest allein, obwohl das Männchen sie oft zum und vom Nistplatz begleitet und gelegentlich sogar Nistmaterial aufhebt und es ihr anbietet. Sie kann das Nistmaterial aus der Ferne sammeln, in diesem Fall folgt ihr das Männchen nicht weit über die territorialen Grenzen hinaus. Es kann auch sein, dass sie mehrere Nester beginnt und sie aufgibt, bevor sie sich für ein fertiges Nest entscheidet.
Die Art nutzt eine Vielzahl von Standorten, versteckt das Nest aber fast immer in einer Höhle oder Ritze, manchmal auch nur unter Moos. Das Nest liegt oft einen Fuß oder mehr zurück in einer engen Felsspalte, wo es unzugänglich ist. Häufig wird es unter losen Steinen auf dem Boden oder in Geröll gebaut, nicht selten auch in Steinfundamenten oder Gebäuden. Nester wurden in Schädeln und in solchenWo Felsen oder künstliche Nistplätze fehlen, nutzen die Ammern Risse oder Löcher in weichem Boden, vor allem dort, wo die Erde durch Frost zu Schlammhaufen aufgehäuft ist. Nester in weichem Boden liegen in Vertiefungen, die vermutlich die Ammern selbst auskratzen.
Freiliegende Nester sind die Ausnahme. Watson bemerkte auf Baffin Island ein "zum Himmel offenes" Nest in einer Mulde zwischen einem Strauch und einem Felsblock. Von den drei Nestern, die MacDonald und ich auf Ellesmere fanden, befand sich eines zwischen zwei Hügeln in der Tundra, weit entfernt von Felsen oder Schlammhügeln, und zwei lagen auf schmalen Felsvorsprüngen. Die Oberseiten aller drei Nester waren völlig offen und exponiert. Wir fanden mehrere andere in flachen Sandsteinnischen, diewurden teilweise freigelegt, jedoch nicht von oben.
Das ziemlich große, locker gebaute, dickwandige Nest besteht hauptsächlich aus trockenen Gräsern, manchmal auch teilweise oder hauptsächlich aus Moosen, Flechten, Wurzeln oder Blättern. An den Seiten ragt oft eine beträchtliche Menge Gras heraus, was zu seinem sperrigen Aussehen beiträgt. An einigen Orten ist es typischerweise sandig, an anderen kann es Schlammstücke enthalten. Die tiefe Nestschale ist unterschiedlich dick oder dünn ausgekleidet,mit feineren trockenen Gräsern, Wurzeln, gelegentlich flaumigen Weidensamen und immer mit einer oder mehreren Arten von Federn oder Fellen. Häufig werden weiße Schneehuhnfedern verwendet, auch Federn von Jägern, Möwen und Schnee-Eulen. Es wurde auch von dem Fell von Hunden, Polarfüchsen, Lemmingen und Hasen sowie von den groben Deckhaaren und der weichen Wolle des Moschusochsen berichtet. Zweifellos finden die Vögel die Federn undFell einer anderen Art zur Verfügung.
Manchmal verwenden die Ammern ihre alten Nester wieder, obwohl dieses Phänomen nicht sehr verbreitet ist. Watson fand auf der Baffininsel ein Nest mit zwei Auskleidungen, wobei die ältere aus dem Vorjahr stammte. Zwei aktive Nester, die MacDonald und ich auf der Eilesmere-Insel fanden, waren alte Nester, die neu ausgekleidet wurden, wobei die Basen der alten Strukturen noch am Boden gefroren waren, als wir sie fanden. Diese Wiederverwendung alter Nester ist wahrscheinlich nichtDas häufige Auftreten mehrerer alter, unbesetzter Nester in einigen Nistgebieten zeugt jedoch von einem häufigen Vorhandensein von Nistplätzen.
Ein von Sutton und mir auf Baffin Island gefundenes Nest, das am 15. Juni begonnen wurde, war am 19. Juni fertig zum Auskleiden; am 20. Juni waren viele Haare hinzugefügt worden, am 22. Juni auch Federn, und das erste Ei war gelegt. Watson berichtet von einem anderen Nest auf Baffin Island, das in vier Tagen gebaut und ausgekleidet wurde, wobei das erste Ei am fünften Tag gelegt wurde. Die kurze Zeit von 14 Stunden, in der das erste Ei am zweiten Tag gelegt wurde, berichtet Joseph S. Dixon (1943) fürG. T. Kay (1944) berichtet, dass Vögel in Gefangenschaft bis zu 6 Tage für den Nestbau benötigen. Tinbergen stellt fest, dass die Weibchen das Nest noch 2 oder 3 Tage nach dem Legen des ersten Eies auskleiden können. In extremen Fällen, so Watson, kann das erste Ei auf trockenen Sand gelegt werden, bevor der Nestbau überhaupt beginnt, und das Nest wird um das Ei herum gebaut, während das Gelege fertiggestellt wird.
Tinbergen stellte fest, dass in zwei Fällen die Zeitspanne zwischen der ersten beobachteten Kopulation und der Ablage des ersten Eies in einem Fall 13 Tage und im anderen Fall 8 Tage betrug. Die Beobachter sind sich einig, dass die Eier in den frühen Morgenstunden gelegt werden, bereits um 3.00 Uhr morgens, und dass im Allgemeinen jeden Tag ein Ei gelegt wird, bis das Gelege voll ist.Watson berichtete, dass bei einem Nest 2 Tage zwischen der Ablage von zwei Eiern liegen.
Die Zeitspanne, in der die Eier an einem Ort gelegt werden, kann selbst in hohen Breiten beträchtlich sein, in manchen Fällen mehr als einen Monat. Tinbergen zitiert Manniche, der in Danmarks Havn, Grönland, Eier vom 6. Juni bis zum 18. Juli fand. Obwohl die Eier in niedrigen Breitengraden früher gelegt werden können: Mitte Mai in Island und Ende Mai in Schottland, ist die Eiablage in hohen Breitengraden nicht unbedingt spät. MacDonald und ich glauben, dass die EierDie Verlegung begann bei 800 N. in Ellesmere Anfang Juni, sicherlich nicht später als am 10. Juni, was früher ist als viele Berichte für niedrigere Breitengrade.
Der Höhepunkt der Eiablage scheint Mitte Juni im westlichen Zentrum von Ellesmere und auf der südlichen Baffininsel am anderen Ende des kanadischen arktischen Archipels zu liegen, aber Watson fand heraus, dass er im Osten der Baffininsel Ende Juni liegt. Interessant ist auch Salomonsens Beobachtung, dass die Eiablage in Grönland im sonnigen Landesinneren im Durchschnitt mindestens eine Woche früher stattfindet als an der kälteren Außenküste.
Die von Tinbergen und Watson zusammengefassten Daten zur Gelegegröße aus verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebiets der Art zeigen, dass die durchschnittliche Gelegegröße mit dem Breitengrad zunimmt, wie Lack (1947) für diese und andere Arten feststellte. Unsere Beobachtungen aus Ellesmere bestätigen dies. Acht Gelege, die wir bei 800 N. fanden, variierten zwischen 6 und 8 Eiern und lagen im Durchschnitt bei 6,8 Eiern: eine signifikant hohe Stichprobe.
Eier: Die Schneeammer legt in der Regel 4 bis 7 Eier, manchmal aber auch nur 3 oder bis zu 9. Die Grundfarbe ist grünlich, blass bläulich, gräulich oder cremeweiß mit Flecken, Flecken und gelegentlichen kleinen Flecken in grünlichen und violetten Brauntönen wie "dusky drab", "Natal brown", "olive brown", "Rood's brown", "Clove brown" und schwarz. Die Unterzeichnungen von "purplish gray'~ oder "pale Quaker drab" sindEs gibt große Unterschiede; einige Eier sind stark mit Kritzeleien gezeichnet, andere nur mit Flecken. Die Markierungen sind im Allgemeinen über die gesamte Oberfläche verstreut, obwohl sie häufig dazu neigen, sich am großen Ende zu konzentrieren, wo sie einen losen Kranz bilden oder eine feste Kappe über der Oberseite des Eies bilden können. Einige Arten sind sehr blass und nur mit hellen Brauntönen wie "Holz" gezeichnetDie Abmessungen von 50 Eiern betragen durchschnittlich 22,9 x 16,5 mm; die Eier mit den vier Extremwerten messen ~6,4 x 17,3, 23,4 x 18,3, 20,3 x 15,8 und 21,3 x 15,2 Millimeter.
Jungtiere: Obwohl ein oder zwei Beobachter berichtet haben, dass sie Männchen auf dem Nest gesehen haben, sind sich die meisten einig, dass die Bebrütung ausschließlich durch das Weibchen erfolgt. Die Männchen füttern ihre Gefährtinnen während der Eiablage und der Brutzeit häufig und fallen durch das Tragen von Nahrung auf. Auf dem Nest und außerhalb des Nests betteln die Weibchen durch Rufen und Flügelschlagen um Nahrung, so wie es später auch die Jungtiere tun. Die Weibchen füttern auch selbst; Watsonbemerkte einen, der das Nest regelmäßig verließ, um am Nachmittag eine Stunde lang zu fressen.
Die Meinungen darüber, wann die Bebrütung beginnt, gehen auseinander: Tinbergen gibt an, dass sie in Südostgrönland "ein bis drei Tage nach der Fertigstellung des Geleges beginnt", und Watson berichtet, dass im Osten der Baffininsel "in fast allen genau beobachteten Nestern das Weibchen zu sitzen begann, sobald das erste Ei gelegt war. Die einzige Ausnahme war ein geschütztes Nest, in dem die Bebrütung erst nach dem dritten Ei begannUnsere Erfahrungen sowohl auf der Baffin- als auch auf der Ellesmere-Insel haben gezeigt, dass die Brutzeit in der Regel mit dem Legen des dritten oder vierten Eies beginnt.
Die Inkubationszeit, d.h. die Zeitspanne zwischen der Eiablage und dem Schlüpfen des letzten Eies, schwankt zwischen 10 und 15,5 Tagen, offenbar abhängig von der Aufmerksamkeit und der Effektivität des Weibchens bei der Erfüllung seiner Aufgaben. Witherby et al. geben sie mit 10 bis 12 Tagen bei Ekblaw, mit 12 bis 13 Tagen bei Thompson und mit 14 bis 15 Tagen bei Sutton an. Eine von uns in Baffin und eine in Ellesmere gemessene Zeitspanne lag jeweils irgendwo zwischenAlle diese Schwankungen liegen in der Nähe oder innerhalb der von Watson angegebenen Spanne von 10,25: 10,5 bis 14,5: 15,5 Tagen. Die von Gabrielson und Lincoln (1959) für Alaska angegebene Inkubationszeit von 21 bis 22 Tagen ist verwirrend und wurde wahrscheinlich vom Legen des ersten bis zum Schlüpfen des letzten Eies gemessen.
Zum Schlüpfen bemerkt Watson: "Bei den meisten Nestern führte die Angewohnheit, die Eier während der Legeperiode zu bebrüten, zu einer deutlichen Streuung des Schlupfes. So brachte ein Gelege mit vier Eiern drei Junge in mehr als 4 und wahrscheinlich 5 Tagen hervor; andere Zeiträume, für Gelege mit 5 und 7 Eiern, aus denen 5 und 6 schlüpften, betrugen 3: 4 Tage und mindestens 43~ Tage".eines großen Geleges beginnt mit dem ersten Ei und alle Eier schlüpfen.
Frisch geschlüpfte Ammern sind dünn mit Daunen bedeckt und ziemlich hilflos. Wenn sie berührt werden, öffnen sie ihr Maul weit, geben aber keinen hörbaren Laut von sich. Im Alter von zwei Tagen geben sie leise Futterrufe von sich, die mit der Entwicklung der Vögel allmählich lauter werden. Tinbergen schreibt: "Während die Jungen gefüttert wurden, stießen sie einen langen, hohen Ton aus, der mit zunehmendem Alter lauter wurde und die Aufmerksamkeit auf die Nester lenkteNicholson (1930) sagt: "Das laute metallische Gezwitscher der Nestlinge wird bis zu 150 Meter weit getragen."
Die vielen rufenden Jungtiere erzeugen gemeinsam den großen Lärm, der für ein dicht besiedeltes Brutgebiet so charakteristisch ist.
Beide Elternteile füttern die Nestlinge, wobei das Weibchen anfangs aktiver und ausdauernder ist. Die Nahrung besteht aus verschiedenen Insekten und Spinnentieren, die sowohl auf dem Territorium als auch außerhalb gesammelt werden. Die Männchen sind zu diesem Zeitpunkt etwas weniger hartnäckig bei der Verteidigung ihrer Nistgebiete und können in der Nähe freundschaftlich zusammen auf Nahrungssuche gehen: eine Art Niemandsland zwischen den Territorien. Die Weibchen betteln immer noch um Nahrung,Sie betteln manchmal erfolgreich bei anderen Männchen als ihren Partnern und geben sie dann an die Jungen weiter. Das Betteln um Nahrung zu dieser Zeit hat offenbar wenig oder keine sexuelle Funktion.
In einem Nest auf Baffin Island schreibt Watson: "Das Weibchen wurde oft gesehen, wie es während der kältesten Stunden der Nacht auf den Jungen herumschlürfte, bis zu einem Zeitpunkt, als in einem Nest das älteste Jungtier 12 Tage alt war und das jüngste S Tage alt und nur drei Tage davon entfernt, das Nest endgültig zu verlassen".
Beide Eltern sorgen für die Nesthygiene, indem sie Fäkalien aus dem Nest tragen. Kurz bevor die Jungtiere das Nest verlassen, verlieren ihre Fäkalien den Schleimbeutel und ähneln den Fäkalien der Erwachsenen. Zu diesem Zeitpunkt entwickeln die Jungtiere auch einen neuen und unverwechselbaren Nahrungsruf, der es den Eltern ermöglicht, sie leichter zu finden, wenn sie sich zu zerstreuen beginnen.
Es kann vorkommen, dass die gesamte Brut das Nest verlässt, häufiger jedoch verlässt nur ein Teil das Nest, der Rest folgt erst viel später. Einige Jungtiere verlassen das Nest und sogar die Nisthöhle und kehren später dorthin zurück. Aufgrund dieses komplexen Verteilungsmusters ist es schwierig, die Dauer der Flüggewerdung zu bestimmen. Watson stellte fest, dass die Zeitspanne vom Schlüpfen bis zum letzten Verlassen des Nestes durch das IndividuumDie Zeit variiert zwischen 10 und 17 Tagen. Im Allgemeinen verlassen die jungen Ammern das eigentliche Nest, bevor sie gut fliegen können, obwohl sie noch etwa einen Tag in der Nisthöhle bleiben können. Einige Jungvögel fliegen stark, wenn sie 13 oder 14 Tage alt sind.
Außerhalb der Nisthöhle zerstreut sich die Brut bald, sogar über die territorialen Grenzen des Männchens hinaus. Diejenigen fortgeschrittenen Jungtiere, die sich früh zerstreuen, werden größtenteils oder vollständig vom männlichen Elternteil versorgt, der sie durch den Futterruf leicht findet. Die verbleibenden Geschwister werden wahrscheinlich vom Weibchen versorgt, bis sich die Eltern-Kind-Beziehung auflöst, denn Tinbergen fand heraus, dass die Jungvögel vom selben Elternteil gefüttert wurdenDie Jungen flattern immer noch mit den Flügeln und rufen laut, wenn sie um Futter betteln.
Die Revierverteidigung durch die Männchen nimmt nun rapide ab, der Gesang lässt nach, und einige Männchen beginnen mit der Mauser vor der Geburt, während sie noch Junge füttern. Die Tatsache, dass die Revierverteidigung in der kritischsten Phase des Brutzyklus, der Zeit des Ausfliegens, nachlässt, hat einige Forscher dazu veranlasst, die Nahrungsfunktion des Reviers in Frage zu stellen, obwohl seine sexuelle Funktion weithin anerkannt ist.
Ein erstes Anzeichen für die bevorstehende Unabhängigkeit der Jungvögel ist, wenn die jungen Ammern beginnen, sich für Insekten zu interessieren, und zwar lange bevor sie ausgewachsen sind. Tinbergen stellte fest, dass ein Junges, das am 28. Juni das Nest verließ, am 2. Juli versuchte, eine Mücke zu fangen, obwohl es von seinem männlichen Elternteil bis zum 10. Juli gefüttert wurde. Am 9. Juli stieß dieses Küken seinen ersten "Zitterton" aus, der dem von erwachsenen, inEs besteht kein Zweifel daran, dass diese neue "Kontaktnote" dazu dient, die Jungen in den losen Herden, die sie jetzt bilden, zusammenzubringen.
Das Schwärmen von jungen Ammern in großen Schwärmen zu dieser Zeit ist weithin bekannt. MacDonald und ich fanden sie Anfang August besonders auffällig im Gebiet des Slidre Fjords auf Ellesmere Island. An den Fjordufern waren während der Brutzeit vergleichsweise wenige Ammern zu sehen, da die meisten von ihnen im felsigen Landesinneren brüteten. Als die Art am 5. August an die Fjordufer zurückzukehren begann, waren die meistenBei den Vögeln handelte es sich um unbeaufsichtigte Jungvögel mit vollem Schwanz, die vermutlich aus frühen Bruten stammten. Sie kamen zu Hunderten, erschienen frühmorgens in der Nähe der Strände und schwärmten tagsüber in kleinen Gruppen über das Flachland aus, und ihre Zahl nahm täglich zu. Hier blieben sie bis zum Abschluss ihrer postjuvenalen Mauser Anfang September.
Nicht alle jungen Ammern schwärmen so wie oben beschrieben. Einige bleiben bei den Altvögeln, wenn diese sich zur Vollendung der Mauser an einsame Orte zurückziehen. Ob es sich dabei um Familiengruppen oder einfach um gemischte Schwärme handelt, ist nicht sicher. Zu diesem Zeitpunkt sind die sexuellen Bindungen zwischen den Paaren gelöst, auch wenn gelegentlich noch ein Gesangsfragment zu hören ist.
Sowohl Witherby et al. als auch Salomonsen führen Belege dafür an, dass die Schneeammer gelegentlich doppelt brütet, d. h. das Weibchen kann nach der erfolgreichen Aufzucht der ersten Brut ein zweites Nest anlegen. Tinbergen stellte einen Fall von Doppelbrut fest, der nicht klar definiert war; das Weibchen gab seine erste Brut auf, die unterging, und setzte ein weiteres Nest mit einem zweiten Partner auf.Offensichtlich kann es bei beiden Geschlechtern zu Bigamie kommen, wenn eines der Paare länger als gewöhnlich sexuell potent bleibt. Aber wie Tinbergen betont, erlaubt die strenge Arbeitsteilung zwischen den beiden Geschlechtern bei der Betreuung der Jungen keine effektive Doppelbrut. Trotz der Kürze der Sommersaison könnten früh brütende Schneeammern selbst bei 800 N. Zeit für eine zweite Brut haben, aber offenbar haben sieDer plötzliche Rückgang der Sexualflüge und des Gesangs im Laufe des Nistvorgangs und die Tatsache, dass beides nur sporadisch auftritt, sind ebenfalls gute Beweise dafür, dass in der echten Arktis Einzelbruten pro Sommer die Regel sind.
Gefieder und Mauser: Der Flaum des Nestlings wird als gräulich oder bräunlich beschrieben. Witherby et al. beschreiben den Nestling als "Flaum, dunkelgrau, ziemlich lang; Verteilung, innere Supra-Orbital-, Okzipital-, Humerus-, Wirbelsäulen-, Ulnar-, Femoral- und Cruralregion. Maul, äußerer Spalt gelb; Schnabel (blass) gelb". Van Tyne und Drury (1959) beschreiben einen 8 Tage alten Nestling als "Schnabel, kadmiumgelb bis kartuschenbraun (beiDer Kopf, der Rücken und die unteren Flügeldecken dieses Vogels waren (entlang der üblichen Bahnen) mit langen, haarbraunen Daunen bedeckt. Ein elf Tage altes Weibchen, das sich im selben Nest befand, wies nicht die geringste Spur von Daunen auf (ebenso wenig wie ein älterer Jungvogel, der zwei Tage später in der Nähe eingesammelt wurde). Der elf Tage alte Jungvogel wog 32,3 Grammund war extrem fett (2,3 Gramm freies Fett wurden von der Unterseite entfernt). Das Jungtier war ebenfalls sehr fett."
Jungvögel unterscheiden sich von den einjährigen Vögeln vor allem durch ihr Körpergefieder. Ihre Kipppartien sind nach Witherby et al. dunkel- oder buflischgrau mit schwarzer Streifung, wobei der Mantel meist buffig und stark gestreift ist; die Unterseite ist buffig mit dunkler Zeichnung auf der oberen Brust und den Flanken, weißlich-buff in der Mitte der Brust und des Bauches, dunkelgrau am Kinn und in der Mitte der Kehle. Die mittleren Flügeldecken sindGrauschwarz mit weißer Spitze, nicht weiß wie bei den Vögeln des ersten Winters; die unteren Deckflügel unterscheiden sich dadurch, dass sie grauschwarz mit grauweißem Saum sind und nicht schwarz mit bräunlich-weißen Spitzen oder weißen Flecken. Die Geschlechter sind ähnlich, aber die Weibchen haben mehr Schwarz auf den Sekundärteilen und den äußeren Rektrices. Beim Vergleich von fünf Jungvögeln aus der Frobisher Bay, Baffin Island, mit drei aus Wainwright, Alaska,Richard Graber (MS. 55) stellte fest, dass die Exemplare aus Alaska durchweg "buffier" sind, wobei die Rauheit besonders an den Ohrmuscheln auffällt.
Das erste Wintergefieder wird durch eine unvollständige Jugendmauser erworben, bei der die Jugendflügel (mit Ausnahme der mittleren und unteren Deckfedern) und der Schwanz erhalten bleiben. Das daraus resultierende Gefieder ähnelt stark dem der adulten Vögel, aber bei jungen Männchen sind die Flugfedern dunkler als bei adulten Vögeln, und das Braun der Oberseite kann dunkler sein. Weibchen im ersten Jahr haben dunklere Sekundärfedern als ältere Weibchen.
Die Jungvögel mausern sich während des Schwärmens, oft in Küstennähe, manche aber auch im Landesinneren. In den hohen Breiten Kanadas und Grönlands mausern sich die Jungvögel sehr schnell und erhalten ihr neues Gefieder Ende August oder Anfang September. Ein Jungvogel, den wir bei 800 N. auf Ellesmere Island sammelten, hatte seine Postjuvenalmauser am 17. August fast abgeschlossen.
Die adulten Tiere erhalten ihr Herbstgefieder durch eine vollständige oder nahezu vollständige Mauser. Die Männchen beginnen mit der Mauser etwa zur Zeit des Ausfliegens, in Teilen des kanadischen arktischen Archipels und Grönlands bereits Mitte Juli, die Weibchen etwas später. Ende Juli und Anfang August sind beide Geschlechter stark in der Mauser und suchen abgelegene Orte auf, wo sie einzeln oder in kleinen Gruppen anzutreffen sind, zu denen auchDie erwachsenen Vögel mausern oft innerhalb kurzer Zeit so viele Schwungfedern, dass sie vorübergehend fast flugunfähig werden und ihren Feinden nur noch entkommen, indem sie schnell über die Felsen huschen.
Salomonsen stellt fest, dass die Mauser in niedrigeren Breitengraden und in Island zwar noch nicht Anfang Oktober abgeschlossen ist, dass sie aber in hohen Breitengraden in Grönland, wo der Zug Anfang September beginnt, besonders schnell abläuft. Dies gilt auch für die Ellesmere-Insel, wo wir Ende August adulte Vögel in frischem, neuem Gefieder vorfanden.
Das frische adulte Herbstgefieder ist im Wesentlichen das Brutkleid, das oben und in geringerem Maße auch unten braun überzogen ist (mehr oder weniger ausgeprägtes Brustband). Das Gefieder ist sofort empfindlich gegen Abrieb, was sowohl individuell als auch saisonal zu einer großen Variation des Gefieders führt. Mit fortschreitendem Abrieb werden bestimmte Farbbereiche weißer und die Flügelzeichnung ausgeprägter.Der Schnabel, der während der Brutzeit schwarz ist, wird gelblich, oft mit einer dunklen Spitze.
Nach Witherby et al. findet im März eine unvollständige Häutung statt, die die Kehle und die Gesichtsregion betrifft, wobei die neuen Federn rein weiß sind, mit Ausnahme der Ohrdecken, die bei den Männchen bräunlich und bei den Weibchen gelblich sind. Bei fortgesetztem Abrieb im Frühjahr entsteht das auffällige schwarz-weiße Brutgefieder des Männchens. Das Weibchen wird weniger auffällig grau-weiß, charakteristisch gesprenkelt und gestreiftmit bräunlich bis grauschwarzer Oberseite und weißer Unterseite.
Salomonsen zufolge wird die Frühjahrsmauser in gewissem Maße durch die Gewohnheit der Ammer begünstigt, sich von hartem Schnee zu ernähren, der die Gesichtsfedern abnutzt. Neu eintreffende Männchen erreichen den Brutplatz im Frühjahr, noch mit einem braunen Schleier, der zum Teil stark ausgeprägt ist, und einige Individuen können Spuren des Schleiers bis weit in die Brutzeit hinein beibehalten. Andere sind bereits im Brutkleid mit schwarzem Schnabel26. April, möglicherweise auch früher. Veränderungen im Gefieder und im Aussehen können plötzlich auftreten. Ein Männchen auf Ellesmere Island hatte eine beträchtliche Braunfärbung an Kopf und Hals, als wir es am 29. April beringten; als wir es zwei Tage später, am 1. Mai, wieder einfingen, war nur noch eine Spur der Braunfärbung vorhanden.
Männliche Ammern sind insofern dimorph, als ihre Primärdecken von reinem Weiß über schwarz gespitzte und weitgehend dunkle bis hin zu fast oder vollständig dunklen Decken reichen (Manning et al., 1956). Salomonsen hält die rein weißen und schwarz gespitzten Decken für den normalen Zustand der Erwachsenen und die einheitlich schwarz-braunen Decken für einen "verzögerten" Zustand, der häufig, wenn auch nicht immer, bei Vögeln im ersten Jahr zu finden ist. Die meisten Frühankömmlingein den Brutgebieten haben weiße oder leicht schwarz gefärbte Kappen, was darauf hindeutet, dass die alten Vögel in der Regel als erste in den Norden ziehen.
Nahrung: Der tiefe Schnee der niedrigen Arktis ist ein großes Hindernis für die Ammern, die im Frühjahr nach Norden ziehen, und viele Beobachter haben die Schwierigkeiten festgestellt, auf die die Vögel bei ihrer Nahrungssuche stoßen. An der Küste Alaskas zum Beispiel notiert A. M. Bailey (1948) über ihre Ankunft Anfang April: "Der Winter scheint das karge Land zu dieser Zeit fest im Griff zu haben, und der gefrorene Boden bietet wenig anIn Grönland geht es ihnen nicht besser, denn Salomonsen stellt fest, dass die frühen Ankömmlinge weitgehend von Eskimodörfern und vom Wind verwehten Schneefeldern abhängig sind.
Obwohl der Laie annehmen könnte, dass die Bedingungen in höheren Breitengraden noch härter sind, ist das Gegenteil der Fall. Der Mangel an Niederschlägen macht die hohe Arktis zu einer Wüste mit sehr wenig Schnee, und das Land ist ein Zufluchtsort für Vögel, die im zeitigen Frühjahr ankommen. Die Ammern bewegen sich zwischen den Gräsern, die durch den dünnen Schnee freigelegt werden, und sammeln ein leichtes Nahrungsangebot. An den Küstenhängen von Ellesmere Island, MacDonald undDie neu angekommenen Vögel waren offensichtlich hungrig, und diejenigen, die sich in der Nähe unseres Lagers aufhielten, futterten mehrere Tage lang mit großem Appetit an den Fallen, bevor sie sich den Schwärmen der bereits gemästeten Vögel anschlossen.
Die Nahrung besteht im zeitigen Frühjahr vor allem aus verschiedenen Samen, im hohen Norden vor allem aus dem Gras der Erbse. Im Sommer und Herbst ernähren sich die Vögel von einer gemischten Kost aus Insekten (vor allem Coleoptera, Lepidoptera, Hemiptera und Diptera), Spinnen sowie Samen und Knospen. Soweit bekannt, füttern sie ihre Nestlinge und Jungvögel ausschließlich mit tierischer Nahrung. Gabrielson (1924) fand die Sommernahrung einiger AmmernMartin, Zim und Nelson (1951) führen Borstengras, Ambrosia, Gänsefingerkraut, Sandgras, Gänsefuß und Hafer als die wichtigsten Pflanzenarten in der Ernährung an, und "Fliegenlarven und -puppen, insbesondere der Kranichfliege, Raupen, Käfer und Echte Fliegen" sind die Hauptbestandteile der Nahrung, die in der Nähe der Hudson Bay und der Pribiof-Inseln gesammelt wurden.Nichols (in Pearson et al., 1936) berichtet, dass sie in Nebraska "Heuschreckeneier" fressen. Im Winter ernähren sie sich hauptsächlich von Gras- und Unkrautsamen, aber Forbush (1929) stellt fest, dass sie "entlang der Küste winzige Krebstiere und andere kleine Formen von Meereslebewesen fressen, die manchmal den sich zurückziehenden Wellen folgenoder in Tümpeln nachlesen wie Strandläufer."
Stimme: Witherby et al. beschreiben den Gesang der männlichen Schneeammer als "kurz, aber musikalisch, kühn und laut für ihre Größe und mit einer ziemlichen Vielfalt an Phrasierungen. Eine typische Version könnte 'ttiree-tfiree-tAireetO.riwee' von einem Felsen oder einem anderen niedrigen Sitzplatz aus und auf den Flügeln wiedergegeben werden." Salomonsen beschreibt ihn als "kurzes, plätscherndes Trillern von klarer Struktur, aber ziemlich variierend, bestehend aus 9 bis 14 Silben, wiederholtEr schreibt mehrere Versionen: "ditr~e-ditr~edipitree-ditr~e-ditr~e" und "d~eiti-d~e-ditrditr~editr~e", manchmal mit Intervallen von 5: 10 Sekunden oder 3: 4 mal ohne Pausen als ein langer durchgehender Gesang vorgetragen.
Für Sutton und mich auf Baffin Island "schienen die Lieder immer eine Wiederholung bestimmter mehrsilbiger Phrasen zu enthalten. Gewöhnliche Lieder (d.h. nicht im Flug vorgetragene Lieder) klangen wie (1) sir plee si-chee whee-cher; sir plee si-chi whee-cher und (2) chor-i-bee-chee, chor-i-6eechee, chip-i-deer. Fluglieder waren komplexer." Tinbergen spricht von lokal begrenzten Lied-"Dialekten" unter denGrönlandammern, die die jungen Männchen entweder erben oder im Nest lernen müssen.
Die Rufe der Art werden unter anderem als chee, tee, djjj, ein lautes, hohes Zwitschern, ein eher plätscherndes tirrirrlrripp und ein plätscherndes, aber eher hartes stlrrrp beschrieben. Nach Tinbergen gibt es zwei Haupttypen: ein langes einsilbiges peee und einen zitternden Ton, den Salomonsen als pirrr oder pirrr-rit transkribiert. Am Boden oder im Flug dienen sie alsKommunikationssignale zwischen Individuen oder Kontaktnotizen zwischen Mitgliedern der Herde.
Männchen, die sich in einem Territorium aufhalten, haben einen Drohlaut, schreibt Tinbergen pEEE, den sie an Eindringlinge beiderlei Geschlechts richten, aber ob die Männchen in solchen Fällen zwischen den Geschlechtern unterscheiden, ist ungewiss. Tinbergen stellt auch fest, dass dem eigentlichen Angriff eines Männchens auf ein anderes oft ein spezieller schriller, zitternder Tscherr vorausgeht.
Am auffälligsten bei singenden Männchen, die sich neu im Revier befinden, ist ein langer, hoher Ton, der laut Tinbergen "mehr oder weniger dem Schrei eines Mauerseglers ähnelte, obwohl er viel leiser war, und den ich daher den 'Mauersegler'-Ruf nennen werde. Er wurde oft zwei- oder dreimal in schneller Folge vorgetragen und war oft von Flügelzittern und Hecheln begleitet. Sowohl der Mauerseglerruf als auch das Flügelzittern traten manchmal aufDieses Verhalten muss als Ventil für einen unbefriedigten sexuellen Trieb betrachtet werden."
Als auf Baffin Island ein Männchen einem brütenden Weibchen Futter ins Nest brachte und in der Nestecke verschwand, hörten Sutton und ich "merkwürdige, ziemlich wütend klingende Rufe churr, churr" Wir beschrieben den Futterruf der jungen Ammern nach dem Verlassen der Nestecke als "zhip oder zhi-dip" Salomonsen meint, der Futterruf des Jungvogels klinge wie pitt-pitt.
Witherby et al. fügen hinzu: "Anxiety-note a musical, plaintive, piping 'tijil'." Nichols (in Pearson et al., 1936) sagt, dass die Ammern "beez-beez" rufen, wenn sie gestört werden. Gabrielson und Lincoln (1959) stellen fest: "Der Alarmton ist ein hartes, rasselndes chir-r-r." Tinbergen beobachtete, dass die Vögel beim Auftauchen eines Raubtieres "einen speziellen Ruf, ein einsilbiges, weiches weee", ausstoßen, den er beim Auftauchen eineseines Wanderfalken, eines Merlins, umherstreifender Eskimohunde und gelegentlich durch seine eigene Annäherung an ein Nest oder flügge gewordene Junge.
Verhalten: Über sein Verhalten in Minnesota schreibt T. S. Roberts (1932):
"Die Schneeflocke ist ein bodenliebender Vogel, der sich nur selten auf Bäumen niederlässt und nachts auf der Erde oder im Schnee unter dem Schutz von Gras oder Grasbüscheln übernachtet. Sie ist in höchstem Maße gesellig, und die riesigen Schwärme, die sich früher im Frühling versammelten, verdunkelten fast den Himmel, als sie über den Grasfeldern aufragten, aus denen sie aufgestiegen waren, und in perfektem Einklang wirbelten und kreisten, jetzt auf,Und nun stürzen sie herab und machen mit ihren tausend Flügeln ein Geräusch wie das Rauschen des Windes."
Trotz ihrer ausgeprägten Geselligkeit außerhalb der Brutgebiete vergesellschaften sich die Schneeammern nur selten mit anderen Arten. Wenn doch, dann meist mit der Lapplandspornammer. Wendell Taber schrieb mir, dass er in einem Schwarm von Schneeammern in Neuengland gewöhnlich ein bis ein halbes Dutzend Spornvögel antraf. Ralph Palmer (1949) schreibt, dass in Maine: "Die häufigsten Vergesellschaftungen in Schwärmen dieser ArtAm 23. März 1929 sah ich in Braunschweig eine einzelne Schneeammer mit einem Schwarm von Bronzed Grackles.
Die kompakten Zug- und Überwinterungsschwärme drehen und kreisen in charakteristischer Weise über den Feldern des Hochlandes und den Meeresstränden, sinken abrupt ab und gleiten tief über den Boden, bevor sie sich niederlassen. Der Flug des einzelnen Vogels ist etwas wellenförmig, aber kaum schnell. B. Nelson (1944) hat einen Vogel mit 20 mph, einen anderen mit 26 mph gemessen. Am Boden können die Vögel bei der Nahrungsaufnahme weit verstreut sein. Ihr normalerDer Gang ist ein Spaziergang oder ein schneller Lauf, und sie hüpfen oder springen gelegentlich über die Schneeoberfläche.
Während sie die meiste Zeit auf dem Boden verbringen, sitzen die Ammern im Süden manchmal in Bäumen oder auf Gebäudedächern und können sich sogar wie viele Schwalben auf einem elektrischen Draht aufstellen. Forbush (1929) stellt fest: "Ich habe einen Apfelbaum gesehen, der fast von einem großen Schwarm dieser Vögel bedeckt war, und man kann sie ab und zu auf Zäunen oder Steinmauern sehen, aber ich habe noch nie eine Schneeammer in derWälder."
In einem Brief an Mr. Bent aus Colebrook, New Hampshire, beschreibt Hildegarde C. Allen ihr Schneebaden: "Wann immer das Quecksilber sinkt und der Wind Schnee bläst, kommen sie mit ihrem süßen Rufen im Wind herein, stellen sich ordentlich auf den Firstpfosten und sind bis zum nächsten Tauwetter bei uns auf den Futterhäuschen, auf der Veranda und auf dem Rasen. Sie lieben es so sehr, im leichten Schnee zu schwimmen, besonders wenn es sowohl schneit als auchSie wirken fast wie Hühner, die stauben."
Nach Scholander et al. (1950a, 1950b) können Schneeammern unter Kältestress ~~4Oo F tolerieren, aber bei ~58o F sinkt ihre Körpertemperatur innerhalb einer Stunde stark ab. Bei sehr niedrigen Temperaturen müssen die Vögel also bis zu einem gewissen Grad auf eine verhaltensbedingte Thermoregulation angewiesen sein, insbesondere um Windchill zu vermeiden, der für sie oft eine Gefahr darstellt. A. M. Bagg (1943) berichtet, dass sie sich in Schneewehen eingrabenSalomonsen stellt fest: "Die Vögel eines Schwarmes haben oft einen gemeinsamen Schlafplatz, an dem sie die Nacht verbringen, in der Regel in Höhlen oder Felsspalten, in denen sie dicht beieinander kauern, um sich vor der Kälte des Tages zu schützen.die Nacht."
Forbush (1929) schreibt: "Wenn der Schnee weich ist, tauchen diese Vögel in ihn ein (wie sie es manchmal tun, wenn sie von Falken verfolgt werden) und verbringen dort die Nacht. Wenn der Schnee hart gefroren ist, schlafen die Schwärme im Freien, geschützt vor dem Norden.Schneeammern sind notwendigerweise sehr leichte Schläfer; wenn sie in Käfigen gehalten werden, sollen sie immer wach sein und sich bewegen, wenn man sich ihnen in der Nacht nähert. Die wilden Vögel verlassen ihren Ruheplatz beim ersten Anzeichen von Licht im Osten und beginnen mit der Nahrungsaufnahme, während es noch ganz dunkel ist. Es ist nicht bekannt, dass sie sich in den Bäumen aufhalten, wenn es dunkel ist.Nacht."
Das Schlafen während des Winters und in niedrigen Breitengraden fällt wahrscheinlich mit den Stunden der Dunkelheit zusammen und wird von diesen bestimmt. Es ist denkbar, dass die Vögel bei kontinuierlichem Tageslicht, das in weiten Teilen ihrer nördlichen Brutgebiete scheint, unbegrenzt wach und aktiv bleiben könnten, aber sie gehen in der Regel einen Teil des Tages schlafen, wenn die Sonne am tiefsten steht. Tinbergen fand heraus, dass in Südostgrönland dieDie Ammern "wachten im April von Tag zu Tag früher auf, bis sie Anfang Mai gegen 1 Uhr nachts aktiv wurden. Obwohl die Nächte bis Ende Juni immer heller wurden, standen die Vögel ab etwa Mitte Mai nicht mehr früher auf; ein gewisser Schlaf, etwa 2 bis 3 Stunden, ist offenbar notwendig."
Über das Brutverhalten in den hohen nördlichen Brutgebieten ist nicht viel berichtet worden. Die folgenden Abschnitte sind weitgehend aus dem Bericht von MacDonald und mir über unsere Beobachtungen in der Nähe des Slidre Fjords im Westen der Ellesmere-Insel zwischen dem 16. April und dem 27. September 1955 übernommen.
Als die ersten männlichen Ammern nach Slidre Fiord zurückkehrten, anscheinend am selben Tag, an dem wir dort ankamen, stand die Sonne ständig über dem Horizont. Wenn sie tief stand, schliefen diese frühen Ankömmlinge bei der Eureka-Wetterstation in einem Holzstapel, bis zu 28 von ihnen auf einmal.
Außerhalb der Station schliefen sie windgeschützt in flachen Nischen in Sandsteinfelsen. In einer einzigen Schlucht gab es oft mehrere solcher Schlafplätze. Im zeitigen Frühjahr schwankte die Anzahl der Ammern an einem bestimmten Schlafplatz beträchtlich; es konnten zwischen 1 und 24 Vögel zusammen auf einem Schlafplatz gefunden werden, und selbst die beliebtesten Plätze waren manchmal unbesetzt. Die Vögel schliefen in der Hocke mit dem Kopf nach untenDie meisten schliefen in schattigen Nischen, einige aber auch in direktem Sonnenlicht. Selbst bei 25~ F sahen wir sie nie zusammengedrängt um sich zu wärmen, wie Salomonsen berichtet.
Nachdem in den küstennahen Schluchten Territorien eingerichtet worden waren, übernachteten dort nur wenige Ammern, die aber weiterhin dieselben Schlafplätze besetzten. Täglich trafen neue Schwärme ein, und Ende Mai lebten mehr Ammern als je zuvor an den Küstenhängen. Obwohl die Tageshöchsttemperaturen erst am 28. Mai das Tauwetter erreichten, waren die Verdunstung und die Wärmeabsorption durch eingebettete Körner der vom Wind verwehtenDer Sand bildete tiefe Gruben an den Fronten der Schneebänke, die sich hervorragend als Unterschlupf für die Neuankömmlinge beider Geschlechter eigneten. Die größte Anzahl von Ammern, die in einem dieser Snoxv-Schlafplätze beobachtet wurde, betrug 14. Diese Bänke waren zwar für Raubtiere zugänglich, aber Säugetiere konnten sie nicht erklimmen, ohne die Eiskristalle, die sich während der kühlen Stunden bildeten, geräuschvoll zu zerschlagen.
Im Mai schliefen die Ammern hauptsächlich zwischen 21.00 und 2.00 Uhr morgens. Einige wenige Vögel, vor allem die hungrigen Neuankömmlinge, bewegten sich rund um die Uhr. Die meisten Vögel schienen zwischen 18.00 und 20.00 Uhr, kurz vor dem Schlafengehen, viel zu fressen. Mit dem Zustrom neuer Männchen und Weibchen und dem Beginn der Balz wurde das Schlafengehen unregelmäßiger. Anfang Juni war es ausgesprochen unregelmäßig, aber selbst dann waren die meisten AmmernNach Beendigung der Balz wurde der Schlafplatz wieder regelmäßig aufgesucht. Während der Brutzeit wurde kein gemeinsamer Schlafplatz beobachtet. Die Männchen schliefen in der Regel auf einem Felsen oder einer Bank in ihrem Revier, während die Weibchen die Nester ausbrüteten oder brüteten.
Im August schwärmten die gemischten Schwärme von Alt- und Jungvögeln aus, um zwischen den Felsen an den Steilufern zu rasten. Als diese Schwärme allmählich größer wurden, rasteten einige Vögel auf felsigen Hängen, andere zwischen Felsbrocken in den fast trockenen Bachbetten. Am 21. August spülten wir 30 oder mehr Ammern auf, die unter einer riesigen, von fließendem Wasser unterspülten Schneewehe rasteten; die Anzahl der Ausscheidungen zeigte, dass dieser Schlafplatz für einige Zeit genutzt worden warZeit.
Im August und September rasteten einige wenige Vögel weiterhin einzeln oder in kleinen Gruppen in den Sandsteinfelsen, Steinhaufen und Schlammrissen, und die Schlafplätze in den Schluchten in Küstennähe wurden wieder beliebter. Die großen Schwärme, die im September teilweise hundert oder mehr Vögel umfassten, rasteten jedoch meist auf der offenen Tundra, wo der Boden erodiert und hügelig war. Gelegentlich rasteten Lapplandspatzen mit denWie im Frühjahr fütterten die Vögel zwischen 18 und 20 Uhr ausgiebig, bevor sie sich zur Ruhe begaben. Im September begannen sie etwas früher zu schlafen, gewöhnlich zwischen 20 und 21 Uhr, und mit Einbruch der Nacht gingen sie noch früher auf den Schlafplatz. Ende September schliefen sie bereits um 19.30 Uhr.
Feinde: Der wohl größte Feind der Schneeammern im Frühjahr sind die Elemente. Sutton (1932) beschreibt auf dramatische Weise, wie Hunderte von Schneeammern auf Southampton Island bei stürmischem Wetter Ende Mai und Anfang Juni verhungerten oder der Kälte ausgesetzt waren. Geschwächt durch Nahrungsmangel und benommen durch den Wind, ließen sie sich leicht mit der Hand einfangen, und viele wurden in der Nähe der Siedlung von Eskimokindern und Hunden getötet.Unter normalen Frühjahrsbedingungen, wenn die Vögel gesund sind und das Wetter mild ist, fangen Raubtiere wahrscheinlich nur wenige Ammern. MacDonald und ich haben auf Ellesmere Island beobachtet, wie Hunde und Polarfüchse sich erfolglos an Ammern heranpirschten, obwohl eine Fuchsspur zu einer getöteten Ammer führte.
Polarfüchse sind zweifelsohne einer der größten Zerstörer von Ammernestern und jungen Ammern. Wenn ein Fuchs auf dem Nistplatz auftaucht, scharen sich die Altvögel zur gemeinsamen Verteidigung zusammen. Wir haben etwa 20 beobachtet, die über und hinter einem jagenden Fuchs flatterten, aber wie erfolgreich ihre Ablenkungsmanöver sind, ist spekulativ. Wo es viele Wiesel gibt, fordern auch sie ihren Tribut an Jungvögeln.Unerschrockene Plünderer der Nester von Ammern und anderen kleinen Sperlingsvögeln sind die Lemminge. Diese kleinen Nagetiere können ein Gelege nur teilweise zerstören, was jedoch die Eltern dazu veranlasst, das Nest zu verlassen. Sie können die gesamte Brut oder einen Teil der kleinen Jungen zerstören.
Zu den potenziellen Raubvögeln in den Brutgebieten gehören Schneeeulen, die verschiedenen arktischen Falken und die Jager, die die Tundra so schnell und niedrig durchqueren. Auf Ellesmere Island fand Toner (in Godfrey, 1953) die Überreste einer ausgewachsenen Schneeammer in einer ausgewachsenen Jagerjagd, und ein Jagerjägerküken würgte ein Ammerjunges wieder aus, während MacDonald und ich es behandelten. Überreste einer AmmerDie Turmfalken folgen im Herbst häufig den Ammerschwärmen an den Küsten; einer, den MacDonald und ich fotografierten, hatte gerade vier Ammern gefressen.
Obwohl Ammern in Teilen Europas und Asiens noch gelegentlich als Nahrungsmittel verwendet werden, werden sie in Nordamerika glücklicherweise nicht mehr für den Markt gejagt. William Dutchers (1903) Bericht über 80.000 Ammern für den Feinschmeckerhandel, die "von einem staatlichen Wildhüter in einem Kühlhaus in einer der größeren Städte des Ostens gefunden wurden", verschlägt einem die Sprache.
Herbst und Winter: Auf Southampton Island kommentiert Sutton (1932): "Der rasche Abflug der Sperlingsvögel hat mich überrascht. Ich hatte eigentlich erwartet, dass Schneehühner, Lappländer und Ohrenlerchen den ganzen Herbst über und vielleicht unregelmäßig den ganzen Winter über anzutreffen sind. Aber mit dem Einsetzen des Schnees verschwinden diese robusten Arten ebenso endgültig wie die vertrauten Vögel im Osten der Vereinigten Staaten.Staaten, wenn die Fröste im September beginnen, scharf zu sein * *
Auf dem hohen Breitengrad der Ellesmere-Insel ziehen die meisten Ammern bis Mitte September in den Süden. Vor dem Durchzug können sich gemischte Schwärme von Ammern beiderlei Geschlechts und jeden Alters allmählich zu den enormen Zahlen zusammenfinden, die manchmal im Herbst an den Küsten zu sehen sind. Ein einziger Schwarm zählt selten mehr als hundert Vögel, normalerweise viel weniger, aber gelegentlich bis zu tausend oder mehr AmmernDiese großen Horden können einige Tage lang verweilen, wobei sich die Schwärme immer wieder in kleinere Gruppen aufteilen und neu formieren.
Andererseits stellt Sutton (1032) fest, dass auf Southampton Island "Vorziehende Schwärme gewöhnlich erst am Vorabend der Abreise in den Süden gebildet werden. Familienschwärme sind fast den ganzen Herbst über zu sehen. Die Spatzen verweilen den ganzen Oktober und sogar bis in den November hinein, obwohl die meisten von ihnen Ende September abfliegen", berichtet Salomonsen, dass die meisten ab Ende September von Grönland aus ziehen.September bis Mitte Oktober.
Einige wenige Ammern können in oder in der Nähe der Brutgebiete verbleiben, nachdem die Hauptgruppe abgeflogen ist. Die späten Abflugtermine können selbst in hohen Breitengraden bis weit in den Oktober oder noch später hineinreichen. Mitarbeiter der Alert-Wetterstation bei 83~ N. an der Nordküste von Ellesmere Island berichteten mir, dass sie dort am 27. November zwei Ammern sahen, die sich von verschüttetem Hafer ernährten. Die Vögel flogen in die totale Dunkelheit jenseits der Stationsbeleuchtung undC. G. und E. G. Bird (1941) berichten aus der MacKenzie-Bucht im Nordosten Grönlands, dass "am 10. Dezember noch einige wenige in der Nähe der Station waren". Salomonsen stellt fest, dass "der größte Teil der Schneesperlinge Grönland im Herbst verlässt, aber eine kleine Minderheit überwintert in den südlichen Teilen des Landes. Überwinternde Exemplare wurden in allen Teilen der niedrig arktischen Region festgestellt."
In den südlicheren Überwinterungsgebieten können die Schwärme von einigen wenigen bis zu Hunderten, manchmal sogar Tausenden von Individuen reichen. Alexander DuBois schrieb Taber in einem Brief von einem Schwarm von 400 Tieren in der Nähe von Ithaca, N.Y. Gabrielson und Lincoln (1959), T. S. Roberts (1932) und andere haben sich dazu geäußert, dass die Häufigkeit der Arten von Jahr zu Jahr schwankt; in Regionen, in denen sie in einem Jahr häufig überwintern, können sie selten sein oderin der nächsten völlig abwesend.
Obwohl es im Winter keine Revierkämpfe gibt, kämpfen aggressive Individuen in den Schwärmen oft auf die gleiche Art und Weise, in der Regel um Nahrung. Diese Kämpfe sind durch die Herstellung der Hackordnung motiviert und haben offensichtlich keine sexuelle Bedeutung.
VERTRIEB
Verbreitungsgebiet: Arktische Inseln Nordamerikas, südliches Grönland, Jan Mayen, Spitzbergen und Franz-Josef-Land, südlich bis Oregon, Utah, New Mexico, Kansas, Indiana, Ohio, Tennessee, Virginia, die Britischen Inseln, Frankreich, Italien, Jugoslawien, Rumänien und der Kaukasus.
Brutgebiet: Die Schneeammer brütet von der Prinz-Patrick-Insel, der Ellef-Ringnes-Insel, der nördlichen Ellesmere-Insel und dem nördlichen Grönland (bis Peary Land) südlich bis nach Südwest-Alaska (Gold Bay, Kodiak-Insel), Zentral-Mackenzie (Mackenzie Mountains, Lake Campbell), Zentral-Keewatin (Baker Lake, Southampton Island, Coats Island), Nord-Quebec (Cox Island, Fort Chimo), Nord-ZentralLabrador (Bowdoin Harbour, Okak) und Südgrönland (Ivigtut) sowie in den höheren Gebirgen Nordschottlands, der Färöer, Jan Mayen, Norwegens (südlich bis zum 600. Breitengrad), Nordschwedens, Finnlands, Spitzbergens, Franz-Josef-Landes und Nordwestrusslands (Gouvernement Archangelsk); kommt im Sommer in geringer Zahl an den Küsten der südlichen Hudson und James Bays vor.
Überwinterungsgebiet: Überwintert im zentralen westlichen und südlichen Alaska (Nulato, Nushagak, Sitka), im nordwestlichen British Columbia (Atlin), im zentralen Saskatchewan (Dorintosh, Emma Lake), im südlichen Manitoba (Lake St. Martin), im westlichen und südlichen Ontario (Port Arthur, Lake Nipissing), im südlichen Quebec (Montreal, Gasp~), im südlichen Labrador (Battle Harbour) und in Neufundland südlich bis ins nordwestliche Kalifornien(gelegentlich Humboldt Bay), Ost-Oregon (Camp Harney), Nord-Utah (Bear River Refuge, Provo), Nord-Zentral-New Mexico (Las Vegas), Zentral-Kansas (Hays), Süd-Indiana (Bloomington), Ohio, Tennessee, North Carolina (Big Bald und Round Bald Mountains), Virginia und gelegentlich Alabama (Birmingham), Georgia (Columbia, Richmond, Liberty und Chatham Counties) und die Küste von South Carolina(Charleston County) und von Südskandinavien und Zentralrussland nach Irland, Wales, England, Frankreich, Norditalien, Jugoslawien, Rumänien und in den Kaukasus.
Gelegentliche Aufzeichnungen: Gelegentlich auf den Bermudas, den Azoren, den Kanarischen Inseln, Marokko und Malta.
Migration: Die ersten Termine für die Ankunft im Frühjahr sind: Pennsylvania: State College, 19. März; Grönland: Angmagssalik, 11. März; Illinois: Chicago, 4. März; Iowa: Grinnell, 25. April; British Columbia: Cranbrook, 18. Februar; Alaska: Mt. McKinley, 8. April.
Die späten Termine für den Frühlingsbeginn sind: Alabama: Birmingham, 24. Januar; Georgia: Grovetown, 28. Januar; South Carolina: Charleston, 12. Februar; North Carolina: Clarkton, 4. Februar; Virginia: Back Bay und Rockingham County, 9. Februar; Maryland: Ocean City, 1. April; Pennsylvania: Crawford County, 9. April; State College, 24. März; New Jersey: Cape May, 22. Februar; New York: Idlewild, 14. April; LewisCounty, 30. März. Connecticut: New Britain, 21. April; South Glastonbury, 13. April. Massachusetts: Plum Island, 3. Mai. New Hampshire: New Hampton, 5. April; Median, 8. März. Maine: Piscataquis County, 29. April. New Brunswick: Newcastle, 28. Mai; Tabusintac, 16. Mai. Illinois: Urbana, 9. April; Chicago, 19. März. Ohio: Zentral-Ohio, 19. März (Median, 14. Februar). Michigan: Raum Detroit, 30. März.Minnesota: Wadena, 21. Mai (Durchschnitt von 7 Jahren für Nord-Minnesota, 9. April). North Dakota: C ass County, 3. April (Durchschnitt, 18. März). Manitoba: Treesbank, 23. April (Durchschnitt von 19 Jahren, 30. April). Wyoming: Cheyenne, 19. März. Montana: Nord-Montana, 2. Mai (Durchschnitt von 6 Jahren, 17. März). Oregon: Wallowa, 10. März. Washington: Chelan, 17. März. British Columbia: Cranbrook, 29. März.
Frühe Ankunftsdaten im Herbst sind: British Columbia: Arrow Lake, 22. Oktober. Washington: Skagit County, 19. Oktober. Oregon: Maiheur County, 17. November. Montana: Nord-Montana, 26. Oktober (Durchschnitt von 6 Jahren, 30. Oktober). Manitoba: Treesbank, 24. September (Durchschnitt von 21 Jahren, 11. Oktober). North Dakota: Red River Valley, 9. Oktober; Cass County, 16. Oktober (Durchschnitt, 20. Oktober). Minnesota:Ribbing, 3. September; Lake County, 18. September (Durchschnitt von 15 Jahren für das nördliche Minnesota, 24. Oktober). Ohio-Zentral-Ohio, 13. Oktober (Median, 20. November). Illinois: Chicago, 14. Oktober (Durchschnitt von 14 Jahren, 28. Oktober). Tennessee: Nashville, 19. November. New Brunswick: Revous River, 13. Oktober; St. John County, 15. Oktober. Maine: Brunswick, 24. September. New Hampshire: New Hampton, 12. Oktober(Median von 16 Jahren, 28. Oktober). Massachusetts: Sharon, 15. September. Connecticut: South Windsor, 20. Oktober; New Haven, 22. Oktober. New York: Cayuga County, 28. September; Idlewild, 3. Oktober. New Jersey: Cape May, 7. November. Pennsylvania: Erie, 17. Oktober; State College, 20. Oktober. Maryland: Anne Arundel County, 31. Oktober; Ocean City, 2. November. Virginia: Shenandoah National Park, Oktober31; Cobb Island, 4. November; Alexandria, 6. November. North Carolina: Marshallberg, 23. November. South Carolina: Charleston, 12. November. Georgia: Blythe, 10. November.
Späte Abflugtermine im Herbst sind: Alaska: Wainwright, 5. Oktober; British Columbia: Okanagan Landing, 2. November; Illinois: Chicago, 28. Dezember (Durchschnitt der letzten 14 Jahre: 25. November).
Eierdaten: Alaska: 77 Aufzeichnungen, 20. Mai bis 14. Juli; 39 Aufzeichnungen, 14. Juni bis 28. Juni. Franklin: 9 Aufzeichnungen, 10. Juni bis 24. Juli.
Grönland: 12 Einträge, 25. Mai bis 24. Juli; 6 Einträge, 15. Juni bis 25. Juni.
Hudson Bay: 9 Aufzeichnungen, 22. Juni bis 6. Juli.
Keewatin: 8 Einträge, 18. Juni bis 4. Juli.
Mackenzie: 4 Einträge, 18. Juni bis 22. Juli. Quebec: 6 Einträge, 20. Juni bis 3. Juli.
ZIPFELSCHNEEAMMER
PLECTROPHENAX NIVALIS TOWNSENDI Ridgway
Beigetragen von DAVID FREELAND PARMELEE
HABITS
Diese Unterart ist farblich identisch mit der Nominatrasse und unterscheidet sich nur in der Größe: Sie hat einen größeren Körper und einen deutlich größeren Schnabel. Man geht davon aus, dass sie in einem Großteil ihres Verbreitungsgebiets ansässig ist, das aus einem recht begrenzten Landgebiet besteht, das über ein riesiges Gewässer, das Beringmeer, verstreut ist. Da ihre Anzahl an einem Ort von Zeit zu Zeit erheblich schwanken kann und sich die Vögel in Schwärmen inWenn Schwärme der nominierten Rasse und der McKay-Ammer im Winter in oder durch ihr Verbreitungsgebiet ziehen, ist es möglich, alle drei Ammern in der Nähe zu finden.
Ira N. Gabrielson und Frederick C. Lincoln (1959) geben eine Zusammenfassung der verfügbaren Informationen über die Bewegungen und den Lebenszyklus der Art:
Er ist ein ständiger Bewohner der Pribilofs, wo zwischen dem 4. und 24. Juni viele Nester und Eier von den höher gelegenen Teilen der Inseln entnommen wurden. Dali (Dali und Bannister 1869) war der erste Amerikaner, der ihn von den Pribilofs auflistete, aber es ist ziemlich sicher, dass russische Beobachter ihn schon lange vor dieser Zeit gemeldet hatten.
Harrold stellte fest, dass er auf Nunivak häufig vorkommt und die Jungen bereits am 1. Juli das Nest verlassen (Swarth 1934), und Gabrielson fand ihn auf derselben Insel am 10. und 11. Juli 1940 sowie am 14. Juli 1946 und sammelte bei beiden Besuchen Exemplare.
Er ist auch ein häufiger Bewohner der Aleuten, wo er von allen Beobachtern festgestellt wurde, seit DalI (1874) am 20. Juni 1873 ein Nest auf Attu meldete. Murie und seine Leute fanden Nester auf Kiska am 4. Juni und auf Agattu am 12. und 14. Juni, während Wetmore sie 1911 auf Unalaska und in der Morzhovoi-Bucht offensichtlich nisten sah. Krog (1953) fand sie in beträchtlicher Zahl auf Amchitka. Bealshat sie während der ganzen Saison regelmäßig auf den Unimak- und Sanak-Inseln und in der Umgebung der Cold Bay gefunden, und er gibt an, dass sie im Mai 1944 auf den Shumagins häufig vorkamen. Im Nationalmuseum befinden sich Exemplare von der Dolgol-Insel, aufgenommen von Murie am 24. Mai 1937, eines von Nagal auf den Shumagins, aufgenommen von Townsend am 24. Juni 1893, und das erste von Little Koniuji, aufgenommen von T. H. Bean am 16. Juli,1880 sah Cabrielson drei Vögel und sammelte ein adultes Exemplar am 18. Juni 1940 auf Chowiet Island in den Semidis und sicherte Exemplare am 21. Juni 1940 auf Frosty Peak und am 13. Juni 1946 in King Cove. Er hat sie auf zahlreichen Inseln der Aleuten gesehen, darunter ein brütendes Paar auf Ogliuga Island am 27. Juni 1940 und auf den Pribilofs.
Turner (1885) hielt ihn für einen häufigen Bewohner der Nahen Inseln, aber Sutton und Wilson (1946) nannten ihn zwischen dem 20. Februar und dem 18. März 1945 auf Attu als selten, Taber (1946) veröffentlichte Januar-Nachweise für Adak, und Cahn (1947) hielt ihn für einen regelmäßigen, aber nicht häufigen Winterbewohner in Dutch Harbor.
Die Aufzeichnungen von Beals enthalten viele Winteraufzeichnungen dieser Rasse. 1941 sah er sie am 10. Januar in King Cove, am 11. und 12. Januar in kleinen Schwärmen auf Unimak, zwischen dem 15. und 27. Januar in Unalaska, am 17. Januar auf Akutan in tausend Fuß Höhe, am 31. Januar in der Nähe von Atka Village, am 31. Januar in Nikoiski Village einen Schwarm von fünfundzwanzig Vögeln.Umnak am 16. Februar; zwanzig Vögel in zwei Schwärmen auf Unalaska am 18. Februar; und er fand sie häufig auf Unimak, als er am 1. März nach False Pass zurückkehrte. 1942 fand er sie in Schwärmen auf Unalaska vom 20. Januar bis 20. April.
Der Bruthabitat der Pribilof-Schneeammer ist eine baumlose Tundra, die oberflächlich betrachtet derjenigen der Nominatform ähnelt. Bemerkenswerte Unterschiede sind jedoch die höheren Sommertemperaturen und die größeren Niederschläge auf den Beringmeer-Inseln. Die Vegetationsdecke unterscheidet sich von der arktischen Tundra nicht nur durch ihre Pflanzenbestandteile, sondern auch durch ihren üppigeren und üppigeren Wuchs. Die kalten umgebenden Gewässer undStarke Winde verhindern jegliches Waldwachstum, aber die zwergwüchsigen Gehölze, hauptsächlich Weiden und Birken, bilden stellenweise dichte Matten.
Nach dem, was über seine Gewohnheiten und sein Verhalten bekannt ist, unterscheiden sich diese anscheinend kaum von denen der Nominatform. Olaus J. Murie (1959) gibt die folgenden Einzelheiten zu seinem Nestbau an:
Das Nest der Schneeammer kann zwischen Lavafelsen, in Felsspalten oder Klippen oder unter einem Felsvorsprung in relativ ebenem Gelände angelegt werden. Am 4. Juni 1937 fand Douglas Gray ein Nest mit drei Eiern unter einem überhängenden Felsen auf Kiska Island.
Am 12. Juni 1937 fand ich auf der Insel Agattu zwei Nester. Das eine hatte die Form einer tiefen, grasbewachsenen Schale, in die einige Federn eingearbeitet waren, und befand sich unter einem Vorsprung eines flachen Felsens auf ziemlich ebenem Boden. Es enthielt vier Eier.
Das andere Nest befand sich unter einem überhängenden Felsen und war mit Federn eines Gabelschwanzsturmvogels ausgekleidet. Auch dieses Nest enthielt vier Eier.
Am 14. Juni wurde ebenfalls auf der Insel Agatta in einer Mulde unter einem flachen Felsen ein ähnliches Nest aus Gras gefunden, in dem sich vier Eier befanden.
Harry S. Swarth (1934) fügt zu Harrolds Erfahrungen auf Nunivak folgendes hinzu: "Jungtiere im Jugendgefieder wurden bis zum 7. August gefangen. Die jährliche Mauser der erwachsenen Tiere wird durch Exemplare repräsentiert, die in der ersten Augusthälfte gefangen wurden, aber sie muss bis etwa zum Ende des Monats gedauert haben. Die Flugfedern scheinen fast alle auf einmal verloren zu gehen, und Harrolds Kommentare zu diesem Zustand lauten wie folgt:"Die erwachsenen Tiere befinden sich jetzt (10. August) in der Mauser und scheinen kaum noch flugfähig zu sein. In diesem Zustand schleichen sie in den Steinhaufen und sind sehr unauffällig.
VERTRIEB
Verbreitungsgebiet: Die Pribilof-Schneeammer ist im Südwesten Alaskas von den Pribilof- und den westlichen Aleuten-Inseln (westlich von Attu) östlich bis zur Spitze der Alaska-Halbinsel in der Morzhovoi-Bucht, den Shumagin-Inseln und der Nunivak-Insel beheimatet; außerdem auf den Komandorskie-Inseln und in Teilen Sibiriens, die an das Beringmeer grenzen.